L’électroencéphalographie est une technique d’imagerie fonctionnelle du cerveau qui mesure l’activité électrique générée par les neurones au moyen d’électrodes placées sur le cuir chevelu.

Cette activité électrique est transcrite sous forme d’un tracé appelé électroencéphalogramme (voir la Figure 1), lequel illustre les variations dans le temps de l’activité électrique du cerveau. L’EEG est non seulement utilisée pour étudier le fonctionnement du cerveau chez des personnes en santé, mais également pour diagnostiquer certaines maladies qui modifient l’activité électrique cérébrale (p. ex. épilepsie, migraines, troubles du sommeil).

Figure 1. Exemple de tracé EEG, où chaque ligne horizontale représente l’activité mesurée par une électrode.

Historique

Les premiers enregistrements EEG remontent à la fin du 19e siècle. En 1875, le médecin britannique Richard Caton est le premier à suggérer, sur la base de ses travaux avec des animaux, que l’activité électrique générée par le cerveau reflète l’activité mentale. Ses études démontrèrent que les patrons d’activité électrique varient en fonction de l’état de conscience de l’animal (p. ex. éveil, sommeil, anesthésie, mort), mais en fonction des stimulations externes (Collura, 1993). Ce n’est que quarante-neuf ans plus tard que le premier enregistrement EEG fut réalisé chez l’être humain. En 1924, le neuropsychiatre allemand Hans Berger enregistra l’activité électrique du cerveau d’un jeune patient ayant subi une trépanation pour enlever une tumeur cervicale. Il fut le premier à décrire la relation entre l’activité mentale et les variations au niveau du signal électrique dans certaines bandes de fréquences chez l’être humain. En 1929, Berger publia les résultats de ses observations. Dans cette publication, Berger décrit deux rythmes cérébraux; le rythme alpha et le rythme bêta (décrits ci-dessous dans la section sur les rythmes cérébraux). Les travaux de Berger ont marqué les débuts de l’utilisation de l’EEG en clinique et en recherche.  

La source du signal EEG

L’activité électrique enregistrée par EEG provient en majorité des neurones pyramidaux situés dans les couches III, V et VI du cerveau (voir la Figure 2). Le signal capté provient de la synchronisation de l’activité de cellules nerveuses (environ 100 000 neurones). En effet, il n’est pas possible chez l’humain d’enregistrer l’activité électrique de cellules individuelles. Ce type de recherche est seulement possible chez les animaux.

Figure 2. Les six couches du cortex du cerveau (http://www.maxicours.com/se/fiche/0/2/142702.html).

Les potentiels électriques générés par les neurones sont captés par de petits senseurs, qui sont le plus souvent des électrodes en chlorure d’argent (AgCl). Les électrodes peuvent être fixées sur le cuir chevelu par le biais de pâte ou de gel conducteur et d’un casque. Les casques d’EEG possèdent souvent 32 ou 64 électrodes, mais certains peuvent en compter jusqu’à 256 !  Les systèmes EEG permettent ainsi un enregistrement en continu d’une énorme quantité de signaux. Puisque les signaux EEG sont de faible amplitude (c.-à-d. de l’ordre du microvolt [μV]; généralement entre 0,5 à 100 μV), ils doivent être amplifiés des milliers de fois (10 000 à 50 000) à l’aide d’un dispositif d’amplification (Teplan, 2002). La pâte ou le gel réduisent l’impédance (c.-à-d. la résistance au passage d’un courant électrique) laquelle se mesure en ohms.

En plus de capter l’activité électrique des neurones, l’EEG capte l’activité électrique générée par les mouvements du corps, les clignements des yeux, et les appareils environnants tels les ordinateurs et les téléphones cellulaires ! C’est pourquoi il est généralement demandé aux personnes qui effectuent un examen EEG de garder le visage aussi détendu que possible, voire de minimiser les clignements des yeux et les mouvements du corps. De plus, les expériences en laboratoire se déroulent souvent à l’intérieur d’une cage de Faraday, soit d’une pièce isolée par une structure métallique, qui élimine la présence de bruit électromagnétique générée par les appareils électroniques situés à l’extérieur de la pièce. Ces mesures permettent de limiter le bruit contenu dans le signal EEG et de faciliter son analyse.

Types de signaux EEG

L’EEG peut être utilisée pour mesurer l’activité électrique spontanée du cerveau au repos, par exemple lorsqu’une personne ne fait aucune activité en particulier ou qu’elle dort, ce qui permet de quantifier différents rythmes cérébraux. Il est aussi possible d’utiliser l’EEG pour mesurer l’activité électrique associée à des processus langagiers (p. ex. Tremblay et coll., 2021; Pinto et coll., 2019; Tremblay et coll., 2008) ou cognitifs comme la mémoire, par exemple, ce qui permet notamment de mesurer les potentiels évoqués. Les rythmes cérébraux et les potentiels évoqués sont définis dans les sections qui suivent.

Les rythmes cérébraux

Les rythmes cérébraux sont des signaux spontanés, qui peuvent être mesurés même en l’absence de stimulation externe. Ces rythmes sont utilisés en neurosciences cognitives afin de classifier les patrons de sommeil, d’identifier des patrons d’activité neuronale atypiques associés à des pathologies (p. ex. épilepsie, tumeurs cervicales) ou bien à des états de conscience et de vigilance. Parmi les rythmes cérébraux, on peut identifier des ondes plus ou moins lentes. On mesure la fréquence des ondes en Hertz (Hz), c’est-à-dire en nombre de cycles effectués par secondes (voir la Figure 3). Voici quelques exemples de rythmes cérébraux :

Rythmes delta : Ce sont des ondes lentes. Elles sont présentes lors d’un état de méditation profonde ou d’un état de sommeil sans rêves.

Rythmes thêta : Ce sont des ondes présentes lors d’un sommeil profond. Ces ondes jouent un rôle lors de l’apprentissage et de la consolidation en mémoire.

Rythmes alpha : Ces ondes sont présentes lors d’un état d’éveil de vigilance ou de méditation légère. Elles sont associées à la coordination d’activités mentales et à l’apprentissage. Elles seraient également être associées à la sémantique, la composante du langage qui nous permet d’accéder aux connaissances sur le sens des mots (Klimesch, 1997; 2012).

Rythmes bêta : Ces ondes sont présentes lors d’un état d’éveil lorsque notre attention est engagée par des activités cognitives (p. ex. prendre une décision, résoudre un problème) ou le monde extérieur. Elles joueraient un rôle important dans l’intégration des signaux audiovisuels lors de la perception de la parole (Romero et coll., 2015).

Rythmes gamma : Ce sont les ondes les plus rapides. Elles sont associées au traitement d’informations par différentes régions du cerveau (c’est-à-dire la synchronisation de plusieurs régions du cerveau). Elles sont également présentes lors d’états nécessitant un haut niveau d’attention ou de concentration. Des travaux de recherche suggèrent par ailleurs que ces oscillations seraient notamment associées au traitement acoustique des sons de la parole (Ou & Law, 2018).

Figure 3. Les différentes ondes (http://tpe-batement-binauraux.webnode.fr/quest-ce-que-les-battements-binauraux-/)

Les potentiels évoqués

Contrairement aux rythmes cérébraux, les potentiels évoqués représentent la réponse du système nerveux central à une stimulation extérieure (p. ex. apparition d’un mot sur un écran d’ordinateur) ou à un événement interne (p. ex. émotion, pensée, souvenir). On distingue plusieurs types de potentiels évoqués, en fonction de la nature de la stimulation:

  • Potentiels évoqués visuels
  • Potentiels évoqués auditifs
  • Potentiels évoqués somatosensoriels (p. ex. liés au sens du toucher)
  • Potentiels évoqués cognitifs
  • Potentiels évoqués moteurs

Puisque le bruit électromagnétique capté par les électrodes est généralement beaucoup plus élevé que le signal EEG d’intérêt, lequel est de très faible amplitude, il est nécessaire d’enregistrer plusieurs fois le signal EEG associé à une même activité ou à une stimulation répétée. Il est par la suite possible de capturer les potentiels évoqués en effectuant la moyenne du signal obtenu lors des différentes répétitions. Par exemple, dans notre laboratoire, pour mesurer les potentiels évoqués associés à la perception de la parole, nous pourrions faire entendre une centaine de mots aux participants et participantes, puis faire la moyenne du signal enregistré pendant quelques centaines de millisecondes après la présentation de chaque mot. En moyennant ces répétitions, il serait possible de dissocier les réponses neuronales associées à la perception de la parole de celles associées à l’activité de fond et au bruit.

Les potentiels évoqués sont identifiés en fonction de leur polarité (N = négative, P = positive), de leur temps d’apparition en millisecondes et de leur localisation sur le scalp. Par exemple, on peut voir à la Figure 4 que la polarité du potentiel évoqué P1 est positive (les valeurs positives se retrouvent vers le bas dans le graphique) et que ce potentiel évoqué se produit environ 100 millisecondes après l’apparition d’un stimulus. Ce potentiel évoqué est associé au traitement visuel des stimuli et son amplitude est plus grande au niveau des électrodes situées à l’arrière de la tête.

Figure 4. Schéma illustrant plusieurs potentiels évoqués (Components of ERP); adapté de Choms, sous licence CC BY-SA 3.0.

Les potentiels évoqués ont une très grande utilité tant en clinique qu’en recherche en neuroscience cognitive. En contexte clinique, les potentiels évoqués sensoriels (p. ex. visuels ou auditifs) peuvent aider au diagnostic de certaines maladies neurologiques (p. ex. sclérose en plaques, tumeurs du système auditif). En recherche, les potentiels évoqués sont très importants dans l’étude du décours temporel de processus cognitifs liés par exemple au langage, à la mémoire et au traitement sensoriel (Luck, 2014).

Avantages et désavantages de l’EEG

Un des avantages de l’EEG est son excellente résolution temporelle (~1 ms), laquelle permet d’explorer l’activité du cerveau en temps réel, lors de la préparation ou de l’exécution de tâches langagières, cognitives ou motrices, ou lors du traitement sensoriel. Un autre avantage de l’EEG est que c’est une technique « silencieuse » comparativement à l’IRM, ce qui est intéressant pour les chercheurs qui s’intéressent au traitement auditif, comme nous. De plus, l’EEG ne requiert pas d’être allongé dans un endroit exigu sans bouger, ce qui rend son utilisation plus facile. Sur le plan pratique, les coûts d’acquisition et d’opération de l’EEG sont beaucoup moins élevés que l’IRM. De plus, il n’y a aucun risque associé à l’EEG. Cette technique peut être utilisée avec des personnes de tous les âges, des nouveau-nés aux personnes âgées ainsi que chez des populations cliniques.

Les désavantages de l’EEG incluent sa résolution spatiale, bien inférieure à celle de l’IRM, notamment parce que les signaux électriques sont atténués par les structures qu’ils traversent et qui le déforment (p. ex. le crâne, le cuir chevelu). De plus, l’EEG, contrairement à l’IRM, n’offre pas une image tridimensionnelle du cerveau.

L’EEG peut toutefois être combinée à l’IRM et à la TMS à l’aide de systèmes compatibles IRM et/ou TMS. Cet automne, notre laboratoire fera l’acquisition d’un système EEG compatible avec la TMS ! À l’aide de ce nouveau système, nous explorerons les effets de la TMS sur le fonctionnement des réseaux du cerveau impliqués dans la parole, et comment ces effets affectent la performance à des tâches de parole !

 

Autres lectures suggérées :

Références

Collura, T. F. (1993). History and evolution of electroencephalographic instruments and techniques. J Clin Neurophysiol, 10(4), 476-504.

Klimesch, W. (2012). Alpha-band oscillations, attention, and controlled access to stored information. Trends in Cognitive Sciences, 16(12), 606–617.

Klimesch, W. (1997). EEG-alpha rhythms and memory processes. International Journal of Psychophysiology, 26(1-3), 319–340.

Luck, S. J. (2014). An introduction to the event-related potential technique: MIT press.

Ou, J., & Law, S.-P. (2018). Induced gamma oscillations index individual differences in speech sound perception and production. Neuropsychologia, 121, 28–36.

Romero, Y. R., Senkowski, D., & Keil, J. (2015). Early and late beta-band power reflect audiovisual perception in the McGurk illusion. Journal of Neurophysiology, 113(7), 2342–2350. 

Teplan, M. (2002). Fundamentals of EEG measurement. Measurement science review, 2(2), 1-11.

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